Вирусы, содержащие минус - цепь РНК (класс V): вирус везикулярного стоматита

Минус - РНК-вирусы подразделяются на три главные морфологические категории: рабдовирусы, парамиксовирусы и  ортомиксовирусы. В плане биохимической стратегии  рабдовирусы и парамиксовирусы очень близки друг к другу и составляют  большую часть хорошо изученных вирусов класса Vа. В данном разделе основное внимание будет уделено только одному рабдовирусу - вирусу  везикулярного стоматита (ВВС), так как он изучен  наиболее детально. Хотя ВВС и патогенен для крупного рогатого скота, вызываемые им заболевания протекают легко и не приводят к серьезным экономическим убыткам. В культурах клеток ВВС размножается быстро и  урожай его достигает высоких титров. Зараженные им клетки погибают. При заражении  чувствительных клеток другими  рабдовирусами или  парамиксивирусами обычо развивается  персистентная инфекция, не  приводящая к гибели клеток. Поэтому такие системы вирус-клетка  намного труднее поддаются изучению. Ортомиксовирусы, из которых наиболее известными являются  вирусы гриппа человека, имеют  сегментированным геном, состоящий из ряда отдельных минус-цепей РНК.

Вирион ВВС, подобно вирионам всех других тогавирусов, покрыт внешней оболочкой, но в отличие от них имеет характерную форму пули. Само название «рабдовирусы» происходит от греческого корня, означающего  «палочка», и  обусловлено асимметричностью этих частиц. Пулеобразная форма вириона отражает форму его  нуклеокапсида, предоставляющего собой  свернутую в  цилиндр спираль и содержащего одну молекулу РНК с мол. Весом 4^.10⁶. Эта РНК не обладает ни одним из характерных признаков м РНК вирусов эукариот: на ее 3-м конце нет последовательности poly (А), а на 5-м конце нет «шапочки». Кроме того, она не обладает  инфекционностью. Ее функция состоит в том, что она служит мартицей для синтеза вирусных  м РНК и, следовательно, является минус - цепью РНК.  Нуклеокапсид ВВС представляет собой очень стабильную структуру, и находящаяся в нем РНК полностью защищена от действия  рибонуклеазы. Нуклеокапсид этого вируса  инфекционен, но его  удельная инфекционность очень мала. Вирион ВВС содержит пять  различных белков, и других вирусных белков в зараженных клетках не обнаруживается. Белок, на долю которого приходится основная масса белков нуклеокапсида и вириона в целом, называется белком N. Нуклеокапсид содержит  небольшое количество еще двух белков,  называемых белками L и № 9. Они принимают участие в синтезе вирусной РНК. Пространство между нуклеокапсидом и  липопротеидной оболочкой вириона заполнено  молекулами еще одного вирусного белка, называемого белком М. Наконец , снаружи от двойного  слоя липидов оболочки находится белок G, образующий упорядоченную систему расположенных на поверхности вириона шипов.

В отличие от рабдовирусов  парамиксовирусы не имеют  пулеобразной формы, а представляют собой неправильные сферы, что отражает менее упорядоченную укладку их нуклеокапсидов.