Вирусная ДНК

Главной структурной особенностью большинства вирусных молекул ДНК, как и ДНК из других источников, является наличие двух спаренных антипараллельных цепей. ДНК-геном вирусов, однако, невелик и поэтому здесь возникают вопросы, касающиеся  концов спирали и общей формы молекулы ДНК, а не монотонной, фактически не имеющей концов «средней» части спирали. Полученные ответы оказались весьма удивительными: молекулы  вирусных ДНК могут быть  линейными или  кольцевыми, двухцепочечными или одноцепочечными по всей своей длине или же одно цепочечными только на концах. Кроме того, выяснилось, что  большинство нуклеотидных  последовательностей в вирусном  геноме встречается лишь по одному разу, однако на концах могут находиться повторяющиеся, или  избыточные участки.

Из всех описанных до сих пор вирусных ДНК наиболее сложно организована ДНК вируса герпеса.  Геном здесь, по-видимому, состоит из двух больших  соединенных сегментов, каждый из которых имеет  повторяющиеся концевые последовательности. Возможны четыре способа соединения двух таких сегментов конец в конец, и все они как будто бы встречаются в каждом препарате вирионов.

Наибольший из известных вирусов - вирус  осповакцины имеет геном размером 15-10⁸ дальтон. ДНК, выделенная из свежего препарата  вирионов, по-видимому, имеет поперечные сшивки, так как не разделяется по две цепи. Одна из возможных моделей такой молекулы - гигантская, не подверженная  денатурации кольцевая структура, образующаяся при замыкании концов линейной  двойной спирали.

Помимо очень интересных различий в форме молекулы и в структуре концевых участков вирусных ДНК существуют также большие  различия в величине генома. Среди наименьших «полных» вирусов (т.е. вирусов, способных размножаться в клетке-хозяине) можно назвать фаг ÆX174, парвовирусы, паповирусы, вирусы полиомы и SV40.  С другой стороны, у  крупных бактериофагов и вирусов человека и животных (паприляр, герпеса и осповакцины) геном  значительно больше - от 1 до 1,5^.10⁸ дальтон, так что он мог бы кодировать более 100 белков.  Действительно, у  бактериофага Т4 сейчас идентифицировано больше ста генов.

В 1953 г. Уайетт и Коэн сделали неожиданное открытие, весьма существенное для последующих экспериментов: оказалось, что в  ДНК Т-четных бактериофагов  содержится  не цитозин, а 5-гидроксиметилцитозин. Это отличие дало возможность изучать фаговые ДНК независимо от ДНК хозяина. Были открыты  кодируемые фагом ферменты, которые изменяют метаболизм инфицированной клетки, и она начинает синтезировать компоненты, необходимые вирусу. Еще одно биохимическое отличие ДНК бактериофага состоит в том, что к ее гидроксиметилцитозину присоединены остатки глюкозы: последние, видимо, препятствуют прерыванию фаговой ДНК  некоторыми ферментами хозяина.

В противоположность этому у  вирусов животных ДНК почти не подвергается модификациям. Например, хотя ДНК клеток-хозяев и содержит много  метилированных оснований, у вирусов имеется в  лучшем случае лишь несколько  метильных групп на геном. Большинство вирусных дезоксинуклеотидов не модифицированы, и поэтому нахождение несомненных модификаций представляло бы большой интерес.