Прикрепление и проникновение

порядка и происходит обычно на клеточной поверхности. Последняя различна по своей  структуре у разных типов бактерий. Некоторые фаги прикрепляются к  особым выростам, так называемым F и  L-ворсинкам, которые принимают участие в процессе конъюгации. Вирионы фагов группы х обратимо прикрепляются к  жгутикам бактерий и затем соскальзывают вдоль них к  поверхности клетки, причем этому процессу, по-видимому, способствует движение самих жгутиков (поскольку неподвижные  бактериальные мутанты не бывают хозяевами этих фагов). На поверхности  бактериальной клетки имеются  специфические рецепторы для фагов , однако  данные об их природе весьма  ограничены. Тот факт, что фаг  неспособен  адсорбироваться на бактериальном мутанте, не обязательно  означает, что мутант утратил химические группы, выполняющие роль рецепторов фага, - последние могут быть просто скрыты другими  компонентами клеточной оболочки. Рецепторы не всегда необходимы для самой клетки; например, при росте бактерий в определенных температурных условиях они могут  утрачиваться.

Из оболочки бактерий, чувствительных к фагу, удается  экстрагировать  специфическое вещество, способное  инактивировать фаг.  Возможно ,это вещество является самим  рецептором или  компонентом  рецепторной структуры на поверхности бактерий. Сами по себе рецепторы, по-видимому, способствуют лишь первому обратимому этапу  адсорбции. Не исключено, что они также  участвуют в других процессах,  частности в транспорте ионов железа. После прикрепления фага бактерия в течение некоторого времени (латентный период) не претерпевает заметных морфологических изменений даже и в том случае, если заражение, в конце концов ,приведет к лизису клетки, поскольку лизис наступает всегда внезапно.

Проникновение фагового генома в клетку сопровождается физическим отделением нуклеиновой кислоты от большей части капсидных белков, которые остаются снаружи.

Кроме фаговой нуклеиновой кислоты внутрь бактериальной клетки инъецируется также небольшое количество белка и некоторые другие вещества, в том числе олигопептиды и полиамины. Роль этих веществ в процессе развития фага неизвестна, некоторые из них являются  остатками протеолиза капсидных белков при сборке вирионов. Если  бактериальные клетки  способны поглощать свободную ДНК из среды, то и геном фага может проникнуть в них в виде  свободных молекул ДНК. Это явление называют трансфекцией. Способность бактерий поглощать  молекулы ДНК может возникнуть  как нормальное явление на некоторых этапах роста, что  наблюдается, например, у В subtilis.

В некоторых случаях такое состояние  вызывается искусственно, как,  например, у  Е coli.

Процесс развития фага после  трансфекции принципиально не отличается от происходящего при нормальной фаговой инфекции, за исключением того, что в этих случаях не наблюдается  резистентности, вызываемой отсутствием  рецепторов или другими свойствами оболочки клетки.

Проникновение генома фага в  чувствительную к нему бактерию  приводит либо к лизогенной, либо к  литической инфекции, в  зависимости от природы фага (а  иногда и бактерии) и от окружающих условий, например температуры. При лизогенном типе  взаимодействия геном фага  в неинфекционной форме передается  бактериальными клетками из поколения в поколение, причем  время от времени в некотором  количестве клеток синтезируются соответствующие вирионы, лизирующие эти клетки и выходящие затем во внешнюю среду. Лизогенные клетки, повторно зараженные этими  вирионами, не лизируются (ибо они иммунны к этому фагу), так что лизогенная культура  продолжает нормально расти. Присутствие свободных вирионов можно выявить путем  воздействия на клетки каких-либо иных, нелизогенных  штаммов бактерий, лизируемых данным фагом. Фаги, способные  лизогенизировать  заражаемые ими бактерии, называются  умеренными, а фаги, у которых такая способность отсутствует, - вирулентными. Следует, однако,  помнить, что даже умеренные фаги при первой  инфекции чувствительных к ним бактерий вызывают продуктивную инфекцию у многих или даже у всех клеток. Возникновение  лизогении и  предупреждение созревания вирионов и лизиса клеток требуют  серии  определенных событий, которые вовсе не всегда  случаются со всякой зараженной бактерией. Вероятность появления лизогении или продуктивной инфекции варьирует

от фага к фагу и  зависит от условий  культивирования.