|
Анатоио-физмологический очерк Почки расположены в забрюшинном пространстве на уровне XI грудного - III поясничного позвонков. Правая почка более подвижна и располагается несколько ниже левой. П. имеют бобовидную форму. Масса каждой почки в норме составляет 120-200 г, длина - 10-12 см, ширина -5-6 см, толщина - 3-4 см. Каждая почка состоит из наружного (коркового) и внутреннего (мозгового) слоев; мозговое вещество представлено пирамидами, основания к-рых обращены в сторону коры, а верхушки открываются в почечную лоханку (рис. 1). Кровоснабжение П. обеспечивают почечные артерии, отходящие от брюшной аорты и разделяющиеся в воротах каждой почки на две главные артерии - переднюю и заднюю. Отток крови от каждой почки происходит по почечной вене, впадающей в нижнюю полую вену. Иннервируются П. волокнами почечногонервного сплетения, образованного ветвями чревного сплетения, блуждающего нерва, конечными ветвями чревных нервов, ганглиозными клетками. Основной структурно-функциональной единицей почки является нефрон, состоящий из нескольких отделов (рис. 2), выполняющих раз личные функции. Нефрон включает почечный клубочек капиллярных петель, расположенных между приносящей и выносящей артериолами. заключенных в капсулу Шумлянского-Боумс на; проксимальный канадец, петлю Генле; дистальный канадец. впадающий в собирательную трубочку. Последняя завершает систему канальцев и морфологически уже не относится к нефрону. Между приносящей и выносящей артериолами клубочка расположен юкстагломерулярный комплекс, в т. ч. клетки, секретирующие ренин - фермент подкласса протеиназ, катализирующий превращение ангиотен зиногена в ангиотензин. В каждой почке содержится 1-1,2 млн. нефронов, из к-рых приблизительно 85% являются кортикальными, а 15% расположены на границе с мозговым веще ством почки. Последние, юкстамедуллярные нефроны, принимают непосредственное участие в процессах осмотического концентрирования мочи. Важнейшая физиологическая роль П. - гомеостатическая: почки участвуют в поддержании постоянства концентрации осмотически активных веществ в плазме и межклеточной жидкости (осморегуляцня), их объема (волю морегуляция), электролитного и кислотно-основного баланса, экскретируют продукты азотистого обмена, принимают участие в процессах метаболизма белков, углеводов, липидов, в превращении и выделении из организма токсических веществ, в регуляции системной гемодинамики. Большинство перечисленных функций П. обеспечиваются процессами обра зования МОЧИ: клубочковой фильтрацией (ультрафильтрацией), реабсорбцией части ультра фильтрата (пассивной и активной), секрецией в канальцах различных веществ и синтезом новых соединений. П. осуществляют также инкреторную функцию, синтезируя ряд биологически активных субстанций (эритропоэтин, ренин, активный витамин D,, простагландины и пр.). Процесс образования мочи начинается с клубочковой фильтрации, величина к-рой зависит от ряда гемодннамических факторов, прежде всего от объема почечного кровотока, к-рый регулируется главным образом вазоактивными субстанциями (адреналин, ангиотензрн, простагландины, брадикинин и др.), симпати ческими нервами, гормонами. Почки содержат большое количество кровеносных сосудов, общее сопротивление к-рых невелико, поэтому в почки ежеминутно поступает ок. 25% сер дечного выброса. Тотальный почечный кровоток у взрослого человека составляет примерно 1200 мл в 1 мин в пересчете на стандартную поверхность тела (1,73 м2). Из этого объема крови 91-93% протекает по сосудам коркового вещества почек (эффективный почечный кровоток). В наружное мозговое вещество поступает около 6-8%, а во внутреннее - менее 1% объема крови. Основное сопротивление кровотоку оказывают капилляры почечного клубочка, динамика сопротивления определяется тонусом приносящих и выносящих артериол. Изменение давления в почечной артерии сопровождается реак тивным изменением тонуса приносящей артериолы клубочка, за счет чего поддерживаются постоянный почечный кровоток и капиллярное давление в клубочке (саморегуляция). Процесс образования мочи начинается с ультрафильтрации через клубочковый фильтр в просвет капсулы клубочка плазменной воды и растворенных в ней различных веществ с малой молекулярной массой (электролитов, органических соединений). Скорость клубочковой фильтрации в обеих почках составляет в сред нем 120 мл в 1 мин - примерно 100 л в сутки на 1 м2 поверхности тела. фильтрация в клубочках обеспечивается фильтрационным давлением - разностью между гидростатическим давлением в капиллярах гломерул (45-52 мм рт. ст.), с одной стороны, и онкотическим давлением плазмы крови (18-26 мм рт. ст.) и гидростатиеским давлением в полости капсулы Шумлян ского-Боумена (8-15 мм рт. ст.) - с другой. В норме фильтрацноннос давление колеблется в пределах 10-20 мм рт. ст. Клубочковая филь трация снижается при уменьшении системного АД (она прекращается при значениях АД ниже 50 мм рт. ст.), при повышении давления в канальцах и, соответственно, в капсуле клубочка (вследствие затруднения оттока мочи, при повышении давления в интерстиции почки). Регуляция скорости клубочковой фильтрации в каждом нефроне осуществляется объемом про текающей крови и скоростью реабсорбции натрия в данном нефроне. Этот процесс протекает при участии юкстагломерулярного комплекса, реагирующего на растяжение принося щей артериолы притекающей кровью и на квоту реабсорбции натрия в канальце. Секреция ренина, возрастающая при уменьшении растяжения артериолы, активирует превращение аигиотензиногена в ангиотензин, что приводит к повышению АД, увеличению почечного кро вотока и клубочковой фильтрации, стимули рует рефлекс жажды. Состав ультрафильтрата (первичной мочи) изменяется в процессе пассажа по системе канальцев, где при участии ферментов, содержащихся в клетках тубулярного эпителия, происходит транспорт веществ через стенку канальцев благодаря процессам реабсорбции (вещество переходит из просвета канальца в интерстиций) и секреции (транспорт вещества идет в противоположном направлении). Транс порт веществ через стенку канальца осуществляется с затратой энергии. Различают активный транспорт - перемещение молекул против электрохимического или концентрационного градиента и пассивный транспорт (диффузию) - перемещение молекул вещества по электрохимическому градиенту, создаваемому путем активного транспорта других веществ. В проксимальном отделе нефрона реабсорбируется почти полностью профильтровавшийся белок, аминокислоты, глюкоза и большая часть солей. В канальцах и собирательных трубках происходят последующие процессы всасывания и секреции веществ, определяющие окончательный состав выделяемой мочи. Экскреция белка с мочой в норме не превышает 50 мг в сутки. Увеличение фильтрации белка при поражении клубочков или недостаточная его реабсорбция в проксимальных канальцах могут быть причиной протеинурии. Поступающие с фильтратом аминокислоты почти полностью подвергаются реабсорбции в проксимальном отделе нефрона. В почках происходят также трансаминирование и дезаминирование аминокислот и расщепление нек-рых пептидов (ангнотензин II, брадикинин, инсулин и др.) до аминокислот с последующим их всасыванием В Кровь. Увеличение экскреции аминокислот с мочой (аминоацидурия) наблюдается при ускоренной их фильтрации или дефиците ферментов, участвующих в метаболизме и реабсорбции отдельных аминокислот. Суточная экскреция глюкозы в норме не превышает 130 мг. Реабсорбция глюкозы связана с работой натриевого насоса, удаляющего натрий из клетки через плазматическую мембрану. Количественная оценка показателей реабсорбции глюкозы позволяет судить о функциональном состоянии проксимального сегмента канальцев, а также о количестве эффективно работающих нефронов. Экскреция глюкозы с мочой начинается лишь при условии, что количество профильтровавшейся глюкозы превышает реабсорбционную возможность канальцев. Чаще всего наблюдается при гипергликемии. В норме максимальный транспорт глюкозы у мужчин составляет 375+79,7 мг в 1 мин, у женщин - 303 ±55,3 мг в 1 мин на 1,73 м2 поверхности тела. У больных сахарным диабетом глюкозурия может уменьшаться, несмотря на стабильно высокий уровень гипергликемии. Это обусловлено прогрессирующим гломеручосклерозом, снижением скорости КФ и, участок канальца непроницаем для воды. Фуросемид и этакриновая кислота оказывают свое действие только при попадании в просвет канальца, где они блокируют реабсорбцию хлора и тем самым пассивную реабсорбцию натрия, повышая натрийурез. В извитой части дистального канальца функционирует натриевый насос, реабсорбция хлора происходит пассивно. Отдел дистального нефрона, предшествующий собирательной трубочке, обладает свойством изменять свою проницаемость для воды под влиянием антидиуретического гормона. Функция натриевого насоса регулируется альдостероном. В этом сегменте нефрона реализуется действие спиронолактона, триамтерена и амилорида. Спиронолактон снижает реабсорбцию натрия. Амилорид и триамтерен блокируют вход натрия в клетки данного участка канальцев, и нереабсорбируемый натрий выделяется с мочой. Экскреция калия составляет примерно 10% от количества фильтрующегося калия. Про фильтровавшийся в клубочках калий почти полностью реабсорбируется и затем секретируется в извитой части дистального канальца и собирательных трубках в обмен на натрий. Альдостерон и сердечные гликозиды снижают реабсорбцию калия. Секреция калия стимулируется альдостероном (повышает проницаемость мембран клеток канальца для ионов калия, облегчая пассивный выход их из клет ки), тормозится инсулином, антагонистами аль достерона. Кроме этого, выделение калия с мочой зависит от кислотно-щелочного состояния, при этом алкалоз способствует усилению калийуреза, ацидоз его снижает. Осмотическое концентрирование и разведение мочи осуществляются путем функционирования петли нефрона и собирательных трубочек как «противоточного умножителя»: противонаправленное движение первичной мочи в петле нефрона и в собирательных трубках, по разному проницаемых для воды и натрия, обу словливает возможность уравновешивания кон центрации осмотически активных веществ в моче и интерстиции почек посредством пассивного движения воды по осмотическому градиен ту. Последний создается благодаря активному транспорту хлорида натрия в интерстиции из толстого отдела восходящего колена петли нефрона, непроницаемого для воды, и обеспечивает движение воды из просвета нисходящего колена петли нефрона, стенка к-рого для воды проницаема. Регуляция почками кислотно-щелочного равновесия осуществляется гл. обр. путем реабсорбции бикарбоната натрия и секреции ионов водорода в виде различных кислых соединений (хлорида аммония, однозамещенного фосфата и др.). В норме суточная экскреция ионов Н* с мочой составляет 50-70 ммоль. Инкреторная и метаболическая функции П. играют важную роль в гуморальной регуляции ряда физиол. процессов в организме. Кроме секреции ренина П. участвуют в промежуточном обмене ряда гормонов, в частности в катаболизме инсулина, антидиуретического гормо на, АКТГ, ангиотензина, гастрина, в превращении витамина D в его наиболее активную форму- 1,25-дигидроксихолекальциферол (витамин D,), а также в синтезе и секреции ряда биологически активных веществ, в т. ч, проста гландинов Е; и F;, а также нек-рых кининов, увеличивающих кровоток и стимулирующих натрийурез. В почках синтезируются вещества, регулирующие эритропоэз. Среди этих веществ выделяют эритрогенин, активирующий пече ночный эритропоэтиноген, в результате чего в крови появляется эритропоэтин; возможна также секреция почками проэритропоэтина. Почки принимают участие в процессах свертывания крови. В них вырабатывается урокиназа, происходит метаболизм гепарина и продуктов деградации фибрина. Метаболическая функция П. определяется также их участием в синтезе глюкозы (почечный глюконеогенез), окислении свободных жирных кислот, синтезе фосфо липидов.
|